دستگاه عصبي انسان

 جانداران پر سلولی، برای ایجاد هماهنگی بین اندامهای مختلف بدن خود نیاز به دستگاههای ارتباطی دارند.  دستگاه عصبی با ساختار و کار ویژه‌ای که دارد در جهت ایجاد این هماهنگی بوجود آمده و تکامل یافته است.  این دستگاه بدن را در برابر تغییرات محیط خارج و تغییرات داخلی بدن هماهنگ و سازگار می کند و برای این کار، در بعضی موارد از کمک غدد درون ریز هم بهره می گیرد.
از نظر ساختاری،  دستگاه عصبی از دو بخش دستگاه عصبی مرکزی و دستگاه عصبی محیطی تشکیل شده است.  دستگاه عصبی مرکزی شامل مغز ونخاع است که مراکز کنترل اعمال بدن
می باشند این دستگاه اطلاعات دریافتی از محیط اطراف و درون بدن را تفسیر کرده و به آنها پاسخ می دهد.  دستگاه عصبی محیطی هم شامل اعصابی است که از اکسونها و دندریت های بلند تشکیل شده‌اند و مغز و نخاع را به قسمت های دیگر بدن ارتباط می دهند و در مجموع شامل ۳۱ جفت عصب نخاعی و ۱۲ جفت عصب مغزی می باشد.  دستگاه عصبی محیطی شامل دو بخشی حسی و حرکتی است.  بخش حسی دستگاه عصبی محیطی،  ارسال پیام عصبی رااز اندامهای حسی به مراکز عصبی برعهده دارد.  بخش حرکتی دستگاه عصبی محیطی،  ارسال پیام عصبی را به اندامهای عمل کننده به عهده دارد و خود شامل دو بخش دستگاه عصبی پیکری و دستگاه عصبی خود مختار می باشد.  (شکل ۱-۱)
بافت عصبی:
بافت عصبی شامل دو گروه از سلولها است،  سلولهای عصبی یا نورنها  که برای تحریک کردن یا مهار کردن و برای هدایت ا مواج عصبی تخصص عمل یافته‌اند و مسئول ویژگیهای عملکردی بافت عصبی می باشند و سلولهای نور و گلیا۲ که به اختصار گلیا نامیده می شوند و دارای عملکرد کمکی وپشتیبانی مهمی می باشند.  از نظر بافت شناسی سیستم عصبی مرکزی از ماده خاکستری ۳ و ماده سفید ۴ تشکیل شده است.  ماده خاکستری  حاوی  جسم سلولی  سلولهای عصبی می باشد که در شبکه‌ای از زوائد  سلولهای  عصبی و گلیایی احاطه شده اند.

 

ماده سفید به طورعمده از زوائد درازنورونها که اکثریت آنها توسط غلاف میلین احاطه           شده اند تشکیل شده و جسم سلولی در آن وجود ندارد.  در ماده خاکستری و ماده سفید تعداد زیادی سلول نور و گلیا و شبکه های مویرگی نیز مشاهده می شود. 

ساختار نورن:
    واحد ساختاری بافت عصبی ، نورنها هستند که اگر چه از نظر شکل و اندازه، انواع بسیار زیادی دارند ولی از نظر بافت شناسی همگی یکسانند.  هر نورن ، دارای یک جسم سلولی  است که حاوی هسته۲ و سیتوپلاسم اطراف آن می باشد  و روی هم رفته بنام پریکاریون۳ نیز خوانده می شود.  از پریکاریون دو نوع زوائد سیتوپلاسمی خارج می شود که عبارتند از یک زائده منفرد بنام اکسون۴ و یک یا چند زائده منشعب بنام دندریت۵ .  اکسونها و دندریتهای طویل تشکیل رشته عصبی۶ را می دهند.  درد داخل پریکاریون معمولاً یک هسته۷  مدوردیده می شود که گاهی هستک  آن نیز مشخص می باشد.  گاهی اوقات ممکن است در صورت استفاده از رنگهای اختصاصی ، کروماتین موجود در هسته نیز قابل تشخیص باشد.   ]76]
در سیتوپلاسم نورن، اجسام نیسل  به صورت دانه های خشن ، زاویه دار و متمایل به بنفش مشاهده می شوند.  این اجسام در قطب دندریتها و در داخل آنها وجود دارند ولی در قطب اکسونی معمولاً قابل مشاهده نیستند.  ( شکل ۲-۱)
 با استفاده از رنگ آمیزی های اختصاصی در داخل سیتوپلاسم نورن یا نوروپلاسم۳ و در طول دندریتها و اکسونها ، رشته های بسیار ظریفی مشاهده می شوند که شامل نوروفیلامانها۴،  میکروتوبولها۵ ومیکروفیلامانها۶ می باشند.  تحقیقات بیوشیمیایی و ایمونوهیستوشیمیایی  نشان داده است که نوروفیلامانها ساختاری مشابه فیلامانهای حد واسط در سایر سلولها دارند و ضخامتی بین ۷تا۱۰ نانومتر دارند.  نوروفیلامانها  هم درداخل جسم سلولی وهم درداخل اکسون و دندریت مشاهده می شوند.
میکروتوبولها نیز با میکروسکپ الکترونی قابل مشاهده هستند وقطر خارجی آنها ۲۵ نانومتر
می باشد.  میکروتوبولها در نقل وانتقال سریع پروتئین ها واجزای کوچک در هر دو جهت در طول اکسون ودندریت دخالت دارند.  میکروفیلامانها با قطری حدود ۴تا ۵ نانومتر از نظر ساختاری شامل پروتئنهای انقباضی اکتین می باشند که در داخل نوروپلاسم قرار دارند وبه طور مشخص در انتهای در حال رشد اعصاب به فراوانی مشاهده می شود.
 
انواع نورون:
در دستگاه عصبی، انواع بسیار گوناگون از نورنها با شکل و اندازه متفاوت وجود دارند ولی همه آنها را براساس نحوه انشعاب دندریت و اکسون به سه دسته تقسیم می کنند که عبارتنداز:
۱- نورن چند قطبی 
اکثر نورونهای سیستم عصبی از این نوعند و چندین دندریت از هر نورن منشعب می‌شود. دندریتها یا تماماً از یک قسمت نورپلاسم و یا از تمام قسمتهای تنه نورون منشعب می‌شوند.
۲- نورون دو قطبی۲
از یک قطب پریکاریون، دندریت منفردی خارج شده و از قطب مقابل آن اکسون بیرون می آید مانند نورنهای مخاط بویایی و نورنهای دو قطبی موجود در شبکه چشم .
۳- نورنهای یک قطبی کاذب۳
 یک انشعاب اصلی از تنه نورن خارج شده و سپس به دو شاخه تقسیم می شود که یک شاخه به منزله اکسون و دیگری به عنوان دندریت عمل می کند مانند نورنهای عقده اسپینال.  در         شکل۴-۱انواع نورونهای یک قطبی، دوقطبی، چندقطبی ستاره ای وهرمی نشان داده شده است.
                                                     
سلولهای نوروگلیا (neuroglia = glia):
نوروگلی بافت ویژه پشتیبان بافت عصبی است و در اعمال متابولیکی اعصاب نیز کم و بیش دخالت دارد.  سلولهای نوروگلیا در ساخت غلاف میلین و بیگانه خواری نقش دارند و به عنوان یک داربست پشتیبان برای نورونها عمل می کنند.   بطور کلی وقتی صحبت از بافت نوروگلی می شود منظور بافت نوروگلی مرکزی است که در ساختمان دستگاه عصبی مرکزی شرکت دارد و از چهار نوع سلول تشکیل شده است که عبارتند از:
۱)    آستروسیت ها  :
آستروسیت ها یا آستروگلیا  سلولهای ستاره‌‌ای شکل با هسته مدور تا دوکی شکل هستند . سیتوپلاسم آنها دارای زوائد متعددی است که بعضی از آنها بنام پای دورعروقی به رگهای دستگاه اعصاب مرکزی ، بویژه مویرگها متصل می شوند.  ضمائم انواعی از این سلولها به نرم شامه مغزی و ضمائم بعضی دیگر از آنها به زوائد سلولهای اپاندیمی متصل می شوند.
آستروسیت‌ها دو نوع مختلف دارند که عبارتند از:
الف) آستروسیت‌ها رشته‌ای :
این سلولها غالباً در ماده سفید مغز و طناب نخاعی دیده می شوند و دارای زوائه سیتوپلاسمی دراره نازک و غیر منشعب‌اند.
ب) آستروسیت پروتو پلاسمیک   :
این سلولها غالباً در ماده خاکستری مغز و طناب نخاعی وجود دارد. سپتوپلاسم این سلولها دارای ضمائم زیاد، کاملاً منشعب و نسبتاً پهن می باشند.
نحوه قرار گیری زوائد استروسیتها و پاهای دور عروقی انها بیانگر این مطلب است که این سلولها در تبادل متابولیتها بین نورنها وخون دخالت دارند .    

  

۲)    الیگو دندروسیت ها :
سلولهای با هسته کوچک و کروی هستند و حلقه نازکی از سیتوپلاسم اطراف هسته را احاطه کرده است. الیگو دندروسیت ها هم در مجاورت نورونها و هم در کنار رشته های عصبی میلین دار وجود دارند.  الیگو دندروسیتهای بین دستجات عصبی مسئول تولید ونگهداری غلاف میلین در اکسونهای سیستم عصبی مرکزی نقش دارند.غلاف میلین که به صورت دوایر متحد المرکزی در اطراف زوائد سلولهای عصبی مشاهده می شوند  درسیستم عصبی محیطی توسط سلولهای شوان ساخته می شوند.
۳)    میگرو گلی :
سلولهای کوچکی با هسته دراز و سیتوپلاسم کم می باشند. زوائه سیتوپلاسمی این سلولها، کوتاه و منشعب است.  میکروگلی ها ، هم در ماده سفید و هم در ماده خاکستری مشاهده می شوند. این سلولها نقشی معادل ماکروفاژهای ساکن در سایر بافتها به عهده دارند و هنگامی که سیستم عصبی مرکزی در معرض بیماری یا آسیب قرار می گیرد خاصیت فاگوسیتوز پیدا می کنند.  این سلولها به میزان کمتری در محافظت بافت عصبی از میکرو ارگانیسم ها و ویروسها وجلوگیری از به وجود آمدن تومورها دخالت دارند.  ]76و۸۲]                                          
۴)    آپاندیموسیت‌ها :
شامل یک ردیف سلولهای پوششی مکعبی تا منشوری شکل هسته که سطح دورن بطنهای مغزی و داخل مجرای اپاندیم را می پوشانند. این سلولهای پوششی کاملاً در کنار هم قرار گرفته و ممکن است رأس آزاد آنها مژه یا میکرو ویلی داشته باشد.
ا لبته نوع دیگری هم از سلولهای نوروگلیا بنام تانی سیت۴  در کف بطن سوم مشاهده می شود که سلولهای پوششی ویژه‌ای هستند که از قاعده آنها زوائد طویلی بیرون آمده و به نرم شامه و به رگهای خونی ناحیه‌ای از هیپوتالاموس بنام برجستگی میانی۵  ختم می شوند.   تانی سیتها به علت داشتن زواید قاعده ای بلند از اپاندیموسیتها متمایز می شوند.   پیشنهاد شده است که        تانی سیتهای ناحیه قدامی هیپو تالاموس با ترشح مواد شیمیایی خاصی در مویرگهای برجستگی میانی ، نسبت به تغییر سطح هورمونهای جذب شده از خون توسط سیتم عصبی مرکزی عکس العمل نشان می دهند.  این عمل در کنترل سیستم اندو کرین توسط بخش پیشین غده هیپوفیز دخالت دارد.

نوروگلیاهای غیر عادی :
هنگامی که مغز یا نخاع آسیب می بیند، آستروسیتهایی که در نزدیکی محل ضایعه قرار دارند دچار هیپرتروفی می شوند.  تعداد زوائد سیتوپلاسمی انها افزایش می یابد و هم چنین ممکن است تعداد سلولهایی که در اثر میتوز آستروسیتهای بالغ بوجود می آید، افزایش یابد.  این تغییرات گلیوزیس  نامیده می شود و در بسیاری از شرایط پاتولوژیک ایجاد می شود. گاهی اوقات این آستروسیتهای دوباره فعال شده خاصیت بیگانه خواری از خود نشان می دهند.
سلولهایی با خواص ساختمانی و رنگ پذیری مشابه سلولهای میکروگلیا به تعداد زیاد در محل صدمه یا عفونت،  در سیستم عصبی مرکزی مشاهده می شود.  شواهد تجربی نشان می دهد که بعضی از این سلولها،  که سلولهای میکروگلیال واکنشی  نامیده می شوند،  از سلولهای میکروگلیال غیر فعالی به وجود می آیند که زواید خود را جمع کرده اند،  تقسیم شده اند،  حرکت آمیبی می کنند و خواص فاگوسیتی دارند.
 بعد از هر گونه صدمه یا عفونت در سیستم عصبی مرکزی،  میکرو گلیاهای غیر فعال، بلافاصله فعال می شوند.  در مرحله بعد تعداد زیادی منوسیت با عبور از دیواره عروق خونی وارد سیستم عصبی مرکزی شده که شکلی مشابه سلولهای میکروگلی واکنشی دارند و باقیمانده سلولهای مرده باکتریها وسایر بخشهای متلاشی شده را فا گوسیت می کنند.  این عمل مشابه عمل ماکروفاژها در سایر اعضای بدن می باشد. ]۸۲[
                           

 
دستگاه عصبی مرکزی
تکامل جنینی سیستم عصبی در انسان:
درشروع سومین هفته تکامل جنینی، دستگاه عصبی مرکزی به صورت صفحه ای از اکتودرم جنینی منشا می گیرد.  پس از مدت کوتاهی لبه های جانبی این صفحه برآمدگی پیدا کرده،  چینهای عصبی را پدید می آورند.   با پیشرفت تکامل، چین های عصبی برآمده تر شده ودر خط وسط به هم می رسند و نهایتا در هم می آمیزند و لوله عصبی را تشکیل می دهند.   انتهای سری این لوله در روز بیست وپنجم وانتهای دمی ان روز بیست وهفتم دوران جنینی بسته می شوند. سپس سیستم عصبی مرکزی به صورت ساختمان لوله ای شکلی با یک بخش سری پهن به نام مغز ویک بخش دمی طویل به نام نخاع در می آید. 
 درانتهای سری لوله عصبی اولیه سه اتساع ایجاد می شود که وزیکولهای اولیه مغز نامیده 
می شوند وشامل مغز قدامی  ( پروزنسفال)  مغز میانی۲ (مزنسفال) ومغز خلفی۳ (رومبنسفال)  هستند.  در نهایت نیمکره های ابتدایی مغز از تکامل مغز قدامی و پل مغزی ومخچه از تکامل مغز خلفی به وجود می آیند. مجرای نخاع یعنی کانال مرکزی با مجرای وزیکولهای مغز در یک امتداد است. حفره رومبنسفال بطن چهارم وحفره دینسفال بطن سوم نامیده می شوند. حفرات نیمکره های مغزی نیز بطن های جانبی خوانده می شوند. دیواره لوله عصبی تا زه بسته شده از سلولهای نورواپی تلیال تشکیل شده است که این سلولها منشا پیدایش سلولهای عصبی ابتدایی یعنی نوروبلاستها قرار می گیرند و در اثر تمایز تدریجی نوروبلاستها ، سلولهای عصبی یا نورنها شکل می گیرند.  سلولهای حمایتگر اولیه یا گلیا بلاستها پس از خاتمه روند تشکیل نوروبلاستها، از سلولهای نورواپی تلیال ساخته می شوند واز تمایز تدریجی آنها آستروسیتها والیگودندروسیتها  شکل می گیرند.  البته در نیمه دوم دوران جنینی،  نوع دیگری هم از سلولهای پشتیبان اولیه به نام میکروگلیال شکل می گیرند. این سلولها که قدرت فاگوسیتی زیادی دارند از مزانشیم پدید می آیند.  با خاتمه روند تشکیل نوروبلاست ها و گلیا بلاستها از سلولهای نورواپی تلیال، سلولهای نورواپی تلیال به سلولهای اپاندیمال که سطح داخلی کانال مرکزی نخاع را
می پوشانند تمایز می یابند. ]۸۴ [
 
نخاع:
    نخاع ساختمانی استوانه‌ای شکل دارد که در داخل کانال نخاعی ستون مهره ها قرار گیرد. انتهای سری نخاع در امتداد بصل النخاع و در زیر آن قرار دارد و انتهای دمی آن تا دومین مهره کمری کشیده می شود.   قطر نخاع در تمام طول آن یکسان نیست و در دو نقطه که در ارتباط با عصب گیری اندامهاست حجیم تر می شود.  بیشترین قطر نخاع در برجستگی ناحیه گردن و در قطعات نخاعی C4 تاT1 بوده و مربوطه به شبکه عصبی بازویی است .  دومین برجستگی نخاع یعنی برجستگی کمری، در حد فاصل قطعات L1 تا S3 نخاعی است.
حفاظت نخاع نه تنها بوسیله مهره ها و رباطهای مربوطه، بلکه توسط پرده های مننژ  و مایع مغزی نخاعی ۲ نیز تامین می شود.  داخلی ترین لایه مننژ، نرم شامه۳ است که به سطح نخاع چسبیده است.   سخت شامه۴، خارجی ترین لایه مننژ است که از داخل بوسیله لایه میانی یا عنکبوتیه ۵ مفز وش می شود.  فضای زیر عنکبوتیه،  بین نرم شامه و عنکبوتیه واقع شده و حاوی مایع مغزی نخاعی (CSF) است.(شکل۵-۱)
در سطح نخاع شیارهای طولی مشخصی وجود دارد.  شکاف شکمی میانی۶، شکافی عمیق شامل بافت همبند،  نرم شامه و شاخه های شریان نخاعی قدامی می باشد.  شیار پشتی میانی۷ یک شیار کم عمق در خط وسط است که شامل هیچ نوع بافت همبندی نیست.  اگر چه تغییراتی از لحاظ شکل و ساختمان در سطوح مختلف نخاع وجود دارد ولی طرح اساسی در همه آنها یکسان است.  در مقاطع عرضی نخاع،  ماده خاکستری شکل H نا هموار و یا شکل یک پروانه را دارد و در هر طرف شامل شاخهای قدامی و خلفی و ناحیه بینا بینی است. (شکل۶-۱)
در قطعات سینه‌ای و کمری فوقانی،  شاخ طرفی هم که شامل نورونهای سمپاتیکی است به شاخهای نخاع اضافه می شود.   در وسط ماده خاکستری نخاع ،  کانال مرکزی کوچکی به وسیله اپی تلیوم اپاندیمی پوشیده شده ومجرای کانال ممکن است در بعضی جاها محو شده باشد.   ماده خاکستری نخاع شامل سه گروه عمده از نورنهاست که شامل نورنهای حرکتی آلفا و گامای موجود در شاخ قدامی ماده خاکستری که عصب دهی به عضلات اسکلتی را بعهده دارد.
             

 شکل۶-۱: ساختارمیکروسکوپی نخاع انسان در برش عرضی ( اقتباس از رفرنس۴۸)
 
و نورونهای بینابینی می باشد. تا کنون ۱۰ لایه نورونی بنام لایه های رکسد  شناسایی شده که با شماره‌های رومی پشت سر هم از نوک شاخ خلفی به سمت جلو تا شاخ قدامی ادامه می یابد. ماده سفید نخاع شامل سه طناب است که ستون  نیز نامیده می شود. طناب خلفی که بوسیله خط وسط و شاخ خلفی ماده خاکستری محدود می شود،  شامل یک دسته گراسیلیس   داخلی و یک دسته کونه آنوس  خارجی در بالای سطح میانی ناحیه سینه‌ای نخاع می باشد.  دسته گراسیلیس تمام  طناب خلفی را در پایین ناحیه میانی سینه تشکیل می دهد.  باقیمانده ماده سفید از طنابهای قدامی  و طرفی  تشکیل شده که بین آنها هیچ مرز مشخص آناتومیکی وجود ندارد و هر طناب شامل راههایی از رشته های صعودی و نزولی است. 

اعصاب نخاعی:
از هر سگمان نخاع یک جفت عصب منشا می گیرد. تعداد اعصاب نخاعی ۳۱ جفت است که شامل ۸ زوج عصب گردنی، ۱۲ جفت عصب سینه ای، ۵ جفت عصب کمری، ۵ جفت عصب خاجی ویک جفت عصب دنبالچه ای می باشد.(شکل۷-۱)
 هر عصب نخاعی دارای دو ریشه است، ریشه خلفی حسی است وپیامهای عصبی را از اندامهای حسی به نخاع مخابره می کند. جسم سلولی نورونهای حسی ریشه پشتی نخاع در داخل برآمدگیهایی به نام گانگلیونهای ریشه پشتی نخاع در مجاورت نخاع قرار دارد.  ریشه شکمی حرکتی است وپیامهای عصبی را از نخاع به اندامهای عمل کننده صادر می کند.  جسم سلولی نورونهای حرکتی ریشه شکمی نخاع در داخل شاخ قدامی ماده خاکستری نخاع قرار دارد. (شکل۸-۱)
                   
    
طناب خلفی نخاع :
مهمترین بخش هر طناب خلفی، اکسونهای صعودی است که از نورونهایی که در گانگلیون ریشه پشتی قرار دارند منشأ می گیرد. سایر رشته های صعودی ، اکسون نورونهای شاخ خلفی است .
این رشته ها در ارتباط با کیفیت های دقیق احساس ، شامل توانایی تشخیص تغییرات محل محرک تماس با پوست می باشد. همچنان که نخاع به سمت بالا ادامه مسیر  می دهد ،
اکسونها به سمت جانبی هر طناب خلفی اضافه می شود در نتیجه در نخاع گردنی فوقانی ، پایین ترین سطوح عصب دهی قطعه‌ای در داخلی ترین بخش دسته گراسیلیس و سطوح بالاتر در خارجی ترین بخش دسته کونه آتوس قرار می گیرند.  این دو دسته به ترتیب در هسته‌های گراسیلیس و کونه آتوس که در بخش خلفی بصل النخاع قرار دارد، ختم  می شوند. 
دسته گراسیلیس و هسته گراسیلیس در ارتباط با حس های اندام تحتانی و دسته  کونه آتوس و هسته کونه آتوس،  مرتبط با حس های اندام فوقانی است.   ترتیب منظم سطوح مختلف بدن در طناب خلفی یک مثال از مکان نگاری لایه لایه‌ای۲ در راههای عصبی می باشد. (شکل۱۱-۱)
طناب خلفی نخاع غیر از رشته‌های حسی صعودی، شامل اکسونهای نزولی نیز می باشد که از سه منبع منشأ می گیرد که عبارتند از نورونهای موجود در هسته‌های گراسیلیس و کونه آتوس،  ماده خاکستری نخاع و گانگلیونهای ریشه پشتی.   راههای گراسیلس و کونه آتوس نخاعی بخشی از یک سری ارتباطات عصبی را تشکیل می دهد که از طریق آن سطوح بالاتر سیستم عصبی مرکزی می تواند در ورودی های پیام های حسی نخاع تغییر یا تصحیح ایجاد کند.

 

طناب طرفی نخاع۳:
برجسته ترین راه نیمه خلفی طناب طرفی، راه قشری نخاعی خارجی است که از اکسونهای نورونهای قشر مغز، از لوبهای پیشانی و آهیانه نیمکره مغز طرف مقابل تشکیل می شود.   این رشته ها،  قبل از تقاطع و ورود به طناب طرفی نخاع از طریق کپسول داخلی مغز میانی ، پل مغزی و هرم بصل النخاع طی مسیر می‌کنند.   راههای قشری نخاعی منشأ گرفته از قشر پیشانی، عمدتاً در ماده خاکستری بینابینی و شاخ قدامی نخاع ختم می شوند و رشته‌های لوب آهیانه در شاخ خلفی پایان می یابند.  بعضی راهها در نیمه قدامی طناب طرفی قرار دارد که بزرگترین آنها راه نخاعی تالاموسی است که از اکسونهای صعودی نورونهای ماده خاکستری نیمه مقابل نخاع تشکیل شده است.  این اکسونها در رابط سفید شکمی نزدیک کانال مرکزی تقاطع کرده و سپس از عرض شاخ قدامی می گذرند تا وارد طناب قدامی و قدامی طرفی شود. رشته های راه نخاعی تالاموسی در نهایت به هسته‌های تالاموسی ختم می شود.  ]82[
طناب قدامی نخاع :
راههای طویل این بخش از ماده سفید نخاع نزولی هستند و شامل راه قشری نخاعی شکمی، راه دهلیزی نخاعی و راههای نخاعی مشبکی یا رتیکولو اسپینال می باشند. (شکل۱۰-۱)
 
 
بصل النخاع  (medulla oblongat )
پایین ترین بخش تشکیل دهنده ساقه مغز ، بصل النخاع است که برروی بخش قاعده ای استخوان پس سری قرار دارد واز بالاتوسط مخچه در برگرفته می شود.  محل اتصال نخاع وبصل النخاع در محل ریشه فوقانی اولین عصب نخاعی گردن می باشد.  (شکل۱۱-۱)
                                                    
نمای خارجی بصل النخاع:
حد سری  سطح شکمی بصل النخاع، بطورآشکار توسط یک شیارعرضی از پل مغزی جدا        می شود.   درسطح خلفی محل اتصال بصل النخاع وپل مغزی به صورت یک خط عرضی در نظر گرفته می شود که ازبین لبه های دمی پایک های میانی مخچه عبور می کند.  انتهای سری بصل النخاع تحت عنوان بخش باز  نامیده می شود. مرز راسv  شکل بخش تحتانی بطن چهارم که برروی بخش سری کانال مرکزی، به طرف دم چین خورده است و تحت عنوان ابکس  شناخته می شود بخش بسته  نام دارد وحاوی ادامه کانال مرکزی نخاع است.
شیارهای   طولی موجود درنخاع،   برروی بصل النخاع ادامه می یابد.  شکاف قدامی میانی، در محل اتصال مدولا به نخاع،  توسط رشته های متقاطع،  قطع می شود.  این رشته ها همان
رشته های قشری- نخاعی هستند که از هرم به طرف مقابل تقاطع پیدا کرده ودر  آنجا راه قشری – نخاعی طرفی را تشکیل می دهند.  شیار های خلفی- میانی وخلفی – طرفی و قدامی طرفی از نخاع بر روی سطح بصل النخاع ادامه پیدا می کند ودر هر طرف چندین بر آمدگی توسط این شیارها متمایز ومشخص می شود.  هرم یا پیرامید ، در سطح شکمی از رشته های قشری- نخاعی تشکیل شده است.  (شکل۱۲-۱  )
                    
شکل۱۱-۱- نمای طرفی ساقه مغز، زیتون وتشکیلات مشبک بصل النخاع نشان داده شده است.
        
شکل۱۲-۱- نمای خارجی بصل النخاع وپل مغزی، هرم وزیتون بصل النخاع نشان داده شده است.
 در بخش طرفی بصل النخاع،  زیتون  بصورت یک بر آمدگی بیضی شکل مشاهده می شود که محل هسته زیتونی تحتانی  را مشخص می کند.  ریشه های اعصاب نهم ،دهم ویازدهم مغزی درست در پشت زیتون، به بصل النخاع متصل می شود.  ریشه های اعصاب ششم، هفتم وهشتم مغزی به محل اتصال بصل النخاع و پل مغزی متصل می شود و ریشه‌های عصب دوازدهم مغزی هم از  طول  شیار شکمی طرفی بین پیرامید و زیتون خارج  می شود. (شکل۱۳-۱)
 بصل النخاع نیز مانند سایر مراکز عصبی،  شامل ماده سفید وخاکستری می باشد.  شاخهای خاکستری قدامی نخاع  تا ناحیه‌ تقاطع ادامه می یابد و شامل سلولهای حرکتی برای اولین عصب گردنی و ریشه‌های نخاعی عصب یازدهم مغزی می باشد.  دراین قسمت، دستجاتی ازرشته‌های عصبی، بطور مایل از میان ماده خاکستری گذشته و از ناحیه هرم به راههای قشری – نخاعی طرفی می رود.  گسترش ماده خاکستری نخاع  به سمت ناحیه پشتی،  در محل تقاطع هرمی   تشکیل هسته های گراسیلیس ۴ و کونئاتوس۵ را می دهند.  این هسته به همراه هسته‌های عصب تر یجمینال۶ (عصب پنچ مغزی) جایگزین شاخهای خاکستری خلفی نخاع می شود. (شکل۱۴-۱)
  ساختار بصل النخاع در بالای تقاطع هرمی پیچیده تر بوده وکاملاً با ساختار نخاع متفاوت است.  هسته زیتون تحتانی که در پشت و خارج هرم است،  مهمترین ویژگی نیمه فوقانی بصل النخاع است.  در نزدیکی پل مغزی ، قاعده پایک تحتانی مخچه‌ای، مانند یک ناحیه مجزا از ماده سفید در بخش پشتی- طرفی بصل النخاع  قابل مشاهده می باشد.

شکل ۱۵-۱- بصل النخاع انسان در انتهای فوقانی تقاطع هرمی( اقتباس ازرفرنس۴۸)
 

شکل ۱۷-۱- بصل النخاع انسان در سطح نیمه هسته زیتونی(بخش باز)،

شکل ۱۸-۱- انتهای فوقانی بصل النخاع انسان( اقتباس از رفرنس۴۸)
هسته ها و راههای عصبی مرتبط با بصل النخاع:
الف) راههای نزولی
راه قشری – نخاعی  (راه هرمی):
مهمترین مسیر خروجی از قشر حرکتی مغز ، راه قشری – نخاعی است که تحت عنوان راههای هرمی نیز نامگذاری می شود.  راه قشری – نخاعی که از قشر حرکتی اولیه،  نواحی پیش حرکتی و حرکتی ضمیمه شر وع می شود بعد از ترک قشر مغز،  از بازوی خلفی کپسول داخلی و سپس در جهت روبه پایین از تنه مغزی می گذرد و هرمهای بصل‌النخاع را تشکیل می دهد.  سپس قسمت عمده فیبرهای هرمی به طرف مقابل رفته و از طریق راههای قشری – نخاعی جانبی واقع در نخاع پایین می روند و سرانجام بطور عمده بر روی نورونهای واسطه‌ای موجود در نواحی بینا بینی ماده خاکستری نخاع ختم می شوند.   اما تعداد معد ودی از فیبرهای هرمی نیز بر روی نورونهای رله کننده حسی در شاخ خلفی نخاع و تعداد بسیار معد و دی ،  مستقیماً بر روی نورونهای حرکتی شاخ قدامی نخاع که موجب انقباض عضلانی می گردند ختم می شوند.  مهمترین فیبرها در راه هرمی، فیبرهای میلین دار قطور ، با قطر حدود ۱۶ میکرومتر هستند که از سلولهای هرمی غول پیکری بنام سلولهای بتز۲ که فقط در قشر حرکتی اولیه وجود دارند شروع می شوند.   این سلولها،  پیامهای عصبی را با سرعتی حدود ۷۰ متر در ثانیه،  که سریعترین سرعت انتقال سیگنالها از مغز به نخاع است،  به نخاع مخابره می کنند. 

ب) راههای صعودی :
مسیر سیستم ستون خلفی – لمنیسکوس میانی۳ :
سیستم ستون خلفی- لمینیسکوس میانی، سیگنالها را به طور عمده در ستونهای خلفی نخاع وسپس بعد از سیناپس دادن ورفتن به طرف مقابل در بصل النخاع در جهت رو به بالا از راه لیمنیسکوس میانی از طریق تنه ی مغزی به تالا موس حمل می کنند.  رشته های طویل طناب خلفی نخاع که به بصل النخاع می رسند، امواج عصبی را برای لمس دقیق،  حس های عمقی وارتعاش بصورت غیر متقاطع منتقل می کنند.  دسته گراسیلیس  در ارتباط با حسهای لمس پاها ونیمه تحتانی تنه می باشد در صورتیکه امواج عصبی مرتبط با حس عمقی نیمه ی فوقانی تنه، بازو وگردن از طریق دسته کونه آتوس ۲منتقل می شود.  حس عمقی اندام تحتانی از طریق
شاخه های جانبی بعضی اکسونها که راه نخاعی مخجه ای خلفی را تشکیل می دهد،  به بصل النخاع مخابره  می شود. هسته ی گراسیلیس که رشته های دسته گراسیلیس به آن ختم می شود در تمام طول قسمت بسته ی بصل النخاع وجود دارد.  رشته های دسته کونه آتوس هم به
هسته ی کونه آتوس۳ ختم می شود که کمی بالاتر از محل شروع هسته ی گرا سیلیس آغاز شده وتا بالای هسته ی گراسیلیس ادامه دارد.  در این هسته ها ، نمای مکان نگاری ۴وجود دارد به این ترتیب که رشته هایی که به قطعات مشخص از نخاع وارد می شود با گروه مشخصی از سلولها در این هسته ها سیناپس پیدا می کنند و ارسال دسته های عصبی از یک نقطه به نقطه دیگر در مسیر حسی، یک اساس آناتومیک برای تشخیص محل شروع تحریکات است.
( شکل۱۹-۱)
  اکسونهای میلین دار سلولهای هسته  گراسیلیس  و  هسته  کونه آتوس (نورونهای درجه دوم) مسیری خمیده را تا خط وسط به وجود می آورند که بنام رشته های قوسی داخلی۵ مشهور است.  این رشته ها بعد از عبور از خط وسط، از طریق تقاطع نوار داخلی (لمینسکوس میانی) به سمت نواحی بالاتر تنه مغزی متمایل می شود. این مسیریکی از واضح ترین مسیرهای موجود در ساقه مغز است که فاصله بین خط وسط و هسته زیتونی تختانی را در بصل النخاع اشغال
می کند. ]۸۳ [
 رشته های مسیر لمینسکوس میانی پس از طی پل مغزی و مغز میانی به تالاموس می رسند و به هسته خلفی- جانبی شکمی تالاموس(VPI ) ختم می شوند.   به علت تقاطع لمینسکوسهای میانی در بصل النخاع، نیمه چپ بدن در تالاموس طرف راست و نیمه راست بدن در تالاموس طرف چپ تصویر می شوند.
                                                                                                                                 
شکل۲۰-۱: مسیر ستون خلفی – لمنیسکوس میانی : هسته های گراسیلیس وکونه آتوس دربخش خلفی            
بصل النخاع نشان داده شده است.
 
راههای نخاعی تالاموسی و نخاعی تکتومی :
راههای نخاعی تالاموسی برای درد، حرارت و لمس طرف مقابل بدن، بدون تغییر مهمی در موقعیت تا بصل النخاع ادامه می یابد.  این موضوع در مورد راه نخاعی تکتومی که اطلاعات حسی را به برجستگی فوفانی و تشکیلات رتیکولار مغز میانی حمل می کند نیز صدق می کند.
سپس این دو راه عصبی یعنی راه نخاعی تالاموسی وراه نخاعی تکتومی،  برای تشکیل لمینسکوس میانی یکی می شود که از ناحیه طرفی بصل النخاع از پشت هسته زیتونی تحتانی
می گذرد.   رشته های نخاعی تکتومی لمینسکوس میانی را در قسمت فوقانی مغز میانی ترک می کند و رشته های نخاعی تالاموسی به مسیر خود تا هسته خلفی شکمی تالاموس ادامه        می دهد.
رشته های نخاعی مشبکی :
راههای عصبی نخاعی مشبکی که در ماده سفید طناب قدامی و طرفی نخاع قرار دارد، تا ساقه مغز امتداد می یابد و با سلولهای تشکیلات مشبک سیناپس بر قرار می کند. این رشته های عصبی، اطلاعات حسی را مخصوصا از پوست و اندامهای داخلی بدن منتقل می کنند.
راههای نخاعی – مخچه ای۲ :
راههای نخاعی مخچه ای پشتی و شکمی که امواج عصبی حس عمقی را عمدتا از اندام تحتانی تقویت می کند از بصل النخاع در محدوده طرفی می گذرد.  راه عصبی پشتی که از هسته توراسیک در قطعات نخاعی سینه ای و ناحیه بالای کمری منشا می گیرد از خط وسط عبور
می کند.  این رشته های نخاعی مخچه ای از طریق پا یک مخچه ای تحتانی وارد مخچه            می شوند ولی راه نخاعی مخچه ای شکمی از طریق پل مغزی به سمت بالا طی مسیر کرده و از طریق پایک مخچه ای فوقانی وارد مخچه می شود. ]۸۲[
ارتباط هسته های بصل النخاع با مخچه:
هسته کونه آتوس خارجی۳ :
این هسته در قسمت خارجی هسته کونه آتوس قرار دارد و آورانهای آن رشته هایی هستند که از طریق ریشه های پشتی اعصاب نخاع گردنی وارد نخاع می شوند.  رشته های و ابران هسته کونه آتوس خارجی با تعداد کمی از رشته های دیگر از هسته کونه آتوس یکی شده و از طریق پا یک مخچه‌ای تحتانی وارد مخچه می گردند.  این رشته های کونه آتوسی – مخچه‌ای یک مسیر به مخچه از حس های عمقی و پایانه‌های حسی دیگر در گردن و اندام فوقانی فراهم می کند.
هسته های زیتونی تحتانی :
چند گروه از نورونهای بصل النخاع و پل مغزی،  به عنوان هسته های پیش مخچه‌ای شناخته      می شوند.  این هسته ها رشته های آوران را از منابع متعدد گرفته و به مخچه ارسال               می نمایند.  این هسته های عصبی شامل بخش هایی از کمپلکس هسته‌ای زیتون تحتانی               می باشند که بزرگترین بخش آن هسته زیتون تحتانی است.  کمپلکس زیتون تحتانی، آوران ها را از شاخ خلفی طرف مقابل بدن از تمام بخشهای نخاع  و ازهسته قرمز مغز میانی همان طرف و از قشر مغز دریافت می کند که اطلاعات مربوط به هسته قرمز و قشر مخ به هسته زیتون تحتانی منتهی می شود. ]۸۲[

 

 
دستگاه عصبی محیطی(PNS)
دستگاه عصبی محیطی شامل اعصاب حسی وحرکتی است .   اعصاب حرکتی خود شامل اعصاب پیکری   و خود مختار   می باشد.  جسم سلولی سلولهای عصبی مربوط به اعصاب محیطی در داخل دستگاه عصبی مرکزی و یا در داخل گانگلیونها  قرار دارد.  هر عصب محیطی از خارج توسط یک باعث همبند بنام اپی نوریوم   پوشیده شده است که رگها از ضخامت آن عبور می کنند.  استطاله هایی از این بافت بنام پری نوریوم  به داخل عصب رفته و دسته‌ای از رشته های عصبی را محصور می کند سپس استطاله ظریف ‌تری از این بافت همبند که حاوی تعدادی فیبروبلاست و مویرگ است  واندونوریوم  نام دارد اطراف هر رشته عصبی را احاطه
می کند.  در مقطع عرضی عصب،  بافتهای همبندی اپی نوریوم، پری ‌نوریوم و اندونوریوم در حالیکه منتقل کننده رگهای خونی هستند در زیر میکروسکپ قابل مشاهده می باشند.

فیبر عصبی :
هر دسته عصبی یا فاسیکل مرکب از رشته‌ها یا فیبرهای عصبی است. هر فیبر یا رشته عصبی، واحد انتقال دهنده جریان عصبی است مانند فیبرهای حرکتی یاوابران و فیبرهای حسی یا آوران . در مقطع عرضی یک رشته عصبی، اکسون به صورت نقطه تیره ای در مرکز قرار گرفته است و غلاف میلین  بصورت دایره نسبتاً ضخیمی اطراف اکسون را احاطه نموده است.  در اطراف غلاف میلین غشاء سیتوپلاسمی سلول شوان  به صورت دایره بسیار نازکی دیده می شود و اگر مقطع عرضی از هسته گذشته باشد در داخل دایره اخیر،  هسته سلول شوان دیده می شود.   در مقطع طولی عصب،  با رنگ آمیزی معمولی، اکسونها که به موازات هم قرار گرفته‌اند قابل تفکیک نیستند و فقط هسته‌های سلولهای شوان به تعداد زیاد دیده می شوند و در لابلای هسته سلولهای شوان،  هسته فیبروبلاست که مربوط به بافت همبند اندونوریوم است،  نیز وجود دارد اما با رنگ آمیزی هایی اختصاصی و با بزرگنمایی بیشتر اجزای رشته عصبی قابل تفکیک خواهند شد.  غلاف میلین بصورت غلافی سفید رنگ اطراف رشته عصبی را فرا گرفته ولی حالت منقطع دارد و در فواصل ۵/۰ میلیمتری نسبت به هم رشته عصبی را نمی پوشاند که به این نقاط گره رانویه   می‌گویند.  غلاف میلین با ایجاد هدایت جهشی  باعث تشدید سرعت انتقال امواج عصبی می شود.  غلاف شوان بر خلاف غلاف میلین،  که منقطع است،  تمام طول رشته عصبی را می پوشاند.  در دستگاه عصبی محیطی سلولهای شوان مسئول ساخت غلاف میلین هستند. (شکل ۲۰-۱)
 
شکل۲۲-۱- ساختار میکروسکپی عصب سیاتیک در برش عرضی ، بافتهای همبندی پری نوریوم واپی نوریوم مشاهده می شود.
 
برای تقسیم بندی رشته های عصبی محیطی از حروف  رومی استفاده می شود.  فیبرهای عصبی میلین دار به دو گروه فیبرهای A وB تقسیم می شوند.  فیبرهای گروه A را نیز به گروههای آلفا( )،بتا(  )،دلتا(  )و گاما(  ) تقسیم می کنند که به ترتیب ضخامت آنها کاهش می یابد.  رشته های عصبی نوع c کوچکترین رشته های عصبی هستند که فاقد میلین می‌باشند و
آهسته ترین سرعت هدایت پتانسیل عمل را دارند.  سرعت هدایت پیام عصبی در رشته های عصبی بین حداقل۵/۰ متر بر ثانیه در فیبرهای بدون میلین نوع c  تا حداکثر ۱۲۰ متر بر ثانیه در فیبرهای قطور میلین دارنوعIA یا A  متغییر است. ]۸۳ [
             
انتقال اکسونی:
اکسونها استطاله های عصبی هستندکه فاقد توانایی پروتئین سازی می باشند و حیات اکسون وابسته به انتقال مواد از جسم سلولی است که به این پدیده انتقال اکسونی می گویند.در فرایند انتقال اکسونی،  پروتئینهای ساخته شده شامل آنزیمها،  لیپو پروتئینهای غشاء، نوروترانسمیترها، پروتئینهای ساختمانی و همچنین وزیکولهای سیناپسی،  میتوکندری و سایر اجزای سلولی که در جسم سلولی تشکیل می شوند به سوی پایانه های اکسونی انتقال می یابند.   بر اساس مطالعه پراکندگی پروتئین هایی که با آمینواسیدهای رادیواکتیو نشان گذاری شده اند سه نوع انتقال اکسونی وجود دارد.

۱-انتقال رو به جلو  آهسته:
 اکثر پروتئین ها با سرعت حدود یک میلیمتر در روز در طول اکسون حرکت می کنند. این مولکولها بطور عمده از پروتئینهای ساختمانی تشکیل شده اند و شامل زیر واحدهای نوروفیلامنتها و میکروتوبولها و میکروفیلامانهامی باشند و با یک جریان آهسته به سمت پایانه محیطی عصب،  که به آن جریان آهسته رو به جلو می گویند، منتقل می شوند.
 
۲- انتقال رو به جلو سریع:
نوع دیگر انتقال اکسونی انتقال سریع  روبه جلو می باشد که در این جریان پروتئین های کوچکتر منتقل می شوند و سرعتی بین ۲۵۰ تا۴۰۰ میلی متر در روز دارند.  وزیکولهای سیناپسی به این روش از جسم سلولی به سمت پایانه اکسون منتقل می شوند.

۳- انتقال روبه عقب :
 انتقال در جهت مخالف یعنی از پایانه سیناپسی به طرف جسم سلول نیز اتفاق می افتد که به آن انتقال رو به عقب یا رترو گرید می گویند.  موادی که بصورت رتروگرید حمل می شوند شامل فاکتورهای رشد وپروتئینهایی هستند که توسط پایانه های اکسونی از مایع خارج سلولی جذب می شوند وبه پریکاریون می روند.  سرعت انتقال رتروگرید متغییر است اما اکثر مواد با سرعتی معادل دوسوم سرعت سریعترین جزء انتقال آنتروگرید حرکت می کنند.