شبکه آندوپلاسمی، لیزوزوم،واکوئل

دید کلی
شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال ۱۹۶۴ توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.

غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود. ……

انواع شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)
دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.
شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)
این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- ۶ فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. واج  ناحیه ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.
لاملای حلقوی
دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.
شبکه سارکوپلاسم
حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.
عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی
وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.
وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در RNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.
زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی
هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل ۱۳ تا ۳۶ آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.

بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول ۸۰ آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA – ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.

زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و Pi آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.
میکروزوم
هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت می‌گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی در می‌آیند که آنها را میکروزوم می‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.
سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی
این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.
اعمال شبکه آندوپلاسمی
دخالت در متابولیسم قندها
آنزیم گلوکز ۶ – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره ۶ گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.
دخالت در متابولیسم لیپیدها
عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.
دخالت در متابولیسم پروتئینها
در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.

دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)
عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی.
عمل سم زدایی
با الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.
تجزیه هموگلوبین خون
شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.
غیر اشباع کردن اسیدهای چرب
تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.
نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی
دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند.
دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
تشکیل میکروبادی ، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.

لیزوزوم
دید کلی
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومها کیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.

لیزوزومها در سلولهای گیاهی ، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.
آنزیمهای لیزوزومی
آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود ۵ – ۴٫۵ است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :

آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای این دسته از آنزیم‌ها عبارتند از کاتپسین ، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز
 آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ، فسفو لیپازها.
گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا ۱ و ۴- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز
آنزیمهای هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانند DNA ،RNA
فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیمهای لیزوزومی
سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز ۶ – فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزوم‌های اولیه است. مانوز ۶-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول می‌شوند.

در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیط اسیدی با PH حدود ۴٫۵ تا ۵ ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تر از ۵ در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود ۲ می‌رسد و این PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 – 5 است. در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت می‌کنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین می‌برد که عبارتند از :

عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و صوتهای موسیقی
عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد ، انجماد و گرم کردن مجدد
عوامل صوتی: صدای رعد و برق ، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی
عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO2 ، اکسیژن یونی ، سیلیس ، قلع و روی ، سموم
هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامین‌های قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.

عوامل زیستی: مانند ویروسها ، عوامل روحی مانند تنش ، اضطراب ، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی ، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.
انواع لیزوزوم
چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.
لیزوزوم اولیه
اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارای آنزیم‌های هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز می‌گویند.

لیزوزوم ثانویه
هتروفاگوزوم: که به نامهای هترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده می‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف می‌شود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزوم‌ها زنده می‌ماند.
اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوع از لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئل‌های حاوی مواد سلولی مانند میتوکندری ، میکروبادی‌ها و اندامک‌های پیر و فرسوده ایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی ، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامک‌ها ، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان ، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت می‌گیرد.
اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزوم‌های ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزوم‌های حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای که حذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.
اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.
نقشهای لیزوزوم
گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزوم‌ها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیم‌های لیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.
گوارش برون سلولی: برای مثال سلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای استخوانی می‌شوند.
دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها
دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی
دخالت در ایمنی سلولها: لیزوزومها باکتریها و ویروسهای وارد شده به سلول را توسط آنزیمهای خود تخریب می‌کند و از بین می‌برد.
تجمع مواد سمی از جمله جیوه در لیزوزومها
لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ، نوکلئازها در گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند

واکوئل

نگاه کلی
بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاخته‌های گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها ۸۰ تا ۹۰ درصد حجم یاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقی گذارند.

اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.

تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظر می‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌ها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.

این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.
تغییرات واکوئلها
واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییر می‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پر می‌کند و هسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند.

هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگ می‌شوند.

جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاخته‌های کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.
ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.
محتوای واکوئلی
دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.

لوله‌های شیرابه‌ای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل  -C l، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.

 
این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.

محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد.